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84農業網 時間：2018-03-14 作者：佚名 來源：網絡整理
四、繁殖生物學
（一）性成熟年齡與懷卵量
梭魚達到性成熟的年齡，雄魚2齡，大量為3―4齡，雌魚3齡，大量為4齡。浙江象山港的梭魚，雄性達到性成熟的最早年齡為1冬齡，而雌魚則為4冬齡。雌魚體長達44cm、體重1580g時性成熟，雄魚則體長達32．5cm，體重450g時可達性成熟。其卵巢Ⅳ期的重量隨魚體大小、年齡、成熟度而波動在230―2200g之間，懷卵量亦隨個體、年齡、體重的增長而增大，一般為150萬―400萬粒。河北黃驛地區的梭魚，其懷卵量約為30．11萬―311．5萬粒遼寧省的梭魚每尾在1．5kg以上者懷卵量為30萬―50萬粒。
（二）性腺發育魚類的性腺發育、成熟與產卵等過程，都有嚴格的周期性，當達到第1次產卵之后，性腺即按發育規律，定期地按季節周期發生變化，循環不已。梭魚為一年繁殖一次的魚類，為了便于比較和了解其性腺發育的成熟程度，人為把性腺發育過程分為幾個階段。根據性腺的外部形態和內部組織結構，一般將魚類性腺發育分為6期。
現以梭魚為例敘述如下：
第Ⅰ：為未達性成熟年齡的幼魚所具有。性腺呈透明的細線狀、緊貼于體壁背側，肉眼不能區別雌雄，其表面看不到血管。成熟系數平均為0．0937。從組織切片看，內含卵原細胞和稚齡的卵母細胞，直徑約為0．07―0.09mm，核的比例很大，核仁通常一個，位于核的中部。
第Ⅱ期：出現在開始發育的性未成熟魚或性腺退化吸收的性成熟魚。在第一次達到第Ⅱ期的性未成熟的個體，卵巢呈扁平帶狀，肉紅色且透明，卵巢套膜薄，表面可清晰地看到血管分布，肉眼還不能分出卵粒，平均成熟系數為0。52，卵母細胞的直徑為0.10―0.18mm。
在成熟產卵之后，經退化吸收恢復到第Ⅱ期的卵巢，因血管充血而呈紫紅色，不透明，卵巢套膜較厚，卵巢飽滿度極小，顯得松軟，卵巢中還保留有少量的第2―4時相卵母細胞的過渡類型。本期卵巢由相當于一層濾泡時期的卵母細胞組成，細胞呈圓形或多角形。最老一代卵母細胞直徑為13―179．6μm，核圓形，仍占很大比例，核仁數目增多，約15―31個，大小不等，沿核膜分布。在卵母細胞的外緣，有由一層細胞組成的濾泡膜圍繞，在本期末出現有脂類物質。
雄魚精巢呈扁平細帶狀，長度占腹腔的2/3。橫切為銳三角形，平均成熟系數為0.6％。
第Ⅲ期：卵巢顯著增大，呈圓筒形，淡黃色，卵巢占腹腔的2／3―3／4，卵粒清楚可見，但卵粒結合緊密成塊，很難分離，平均成熟系數為2．369。雄魚精巢的血管陷入，外觀呈玫瑰色或談粉紅色，長帶狀，長度約占腹腔的3／4平均成熟系數為5.9％。
卵巢中卵母細胞進入大生長階段，最大的特點是卵母細胞的直徑遠比前期為大。較早期為170一200μm，后擴大到590μm。核仁大部分分布在核的邊緣，少數分布在核中央，球狀的卵黃顆粒在卵于邊緣開始形成，并迅速聚積，但在整個卵質中尚未完全充塞卵黃，油滴由核膜的外圍逐漸發展至整個細胞質中，卵膜變厚，具有兩層細胞結構的濾泡膜。
第Ⅳ期：卵巢外觀粗大，幾乎充滿整個體腔。卵巢呈桔黃色滿布血管，早期時卵粒還不能分離，后期卵粒飽滿，易脫落分離，稍加壓力，卵子即能擠出。卵徑約為600--800μm。平均成熟系數為7.436（4.15--14.7）。
卵的微觀形態是：卵黃顆粒和油滴充滿整個卵母細胞，根據油滴、卵黃顆粒和核的變化，本期又可分為三個亞期：
Ⅳ1期（Ⅳ期初）的卵母細胞，杏黃色，油滴細小，分散于卵質內的卵黃粒之間，鏡檢活卵時不易看出。核位于正中，卵黃顆粒增大，呈圓形或長橢圓形，呈均勻分布。
Ⅳ2期（Ⅳ期中）的卵母細胞，其油滴變大，并向核周圍集中，已開始匯合成少數幾個油滴，鏡檢活卵時清晰可見。卵黃顆粒變大，且相互融合，核呈波浪形，核偏向動物極；核仁沿波谷分布。
Ⅳ3期（Ⅳ期末）的卵母細胞桔黃色，油滴匯合成為一個大油球；卵黃顆粒融合明顯，核移向動物極的一端，即出現所謂“極化現象”。細胞大小趨于均勻。雄魚精巢肥大，乳白色，長度占腹腔的4/5。橫斷面呈腎形，輕壓腹部能擠出少量精液。平均成熟系數為8．4％。
第Ⅴ期：卵巢淡黃色，柔軟膨大，充滿整個腹腔。卵子透明、分離。卵徑約1mm左右。一個油球十分清楚，成熟的卵細胞自濾泡中釋出，游離于卵巢腔中。輕按魚腹或倒提起魚來，卵子即能流出。成熟卵子從濾泡膜分離，卵巢內尚存有第Ⅰ及第Ⅱ時相的卵母細胞和極少量未離巢的第Ⅳ期卵母細胞，此時相延續時間在各階段中最短，從幾小時到十幾小時。精巢呈乳白色，充滿整個腹腔，提起魚頭部或輕按魚腹，即有大量精液流出。成熟系數最高為15.0％。
第Ⅵ期：產過卵不久的卵巢或排精后之精巢。徘卵后，卵巢萎縮、松軟而充血，呈紫紅色。卵巢切面呈松馳狀態，由于成熟卵粒排出，使卵巢中遺留很多空隙，在切片中可見到一些幼年的卵母細胞，最老的相當于Ⅲ期的后期，各種卵母細胞都有。在排卵后的空隙中，充滿了血液，具空的濾泡是產卵的主要標志。排精后的精巢，體積大為縮小，黃白色，加壓可擠出少量殘留的精液。平均成熟系數為3％左右。
（三）生殖季節及產卵環境
鯔科魚類的生殖季節，依種類而不同，且隨地區而異。同時與棲息環境有密切關系。據報道，美國鯔魚的生殖季節為12月至翌年1月底。
我國海州灣秦山附近，梭魚產卵盛期是5月上旬至下旬，渤海灣、黃驊地區產卵期為4月底到6月初，在江蘇連云港北面至山東日照之間的海區，在5月上、中旬用篩絹拖網可撈到大量梭魚卵；浙江象山港梭魚的產卵期為4月初至5月初，以4月上旬到中旬（清明到谷雨）產卵最盛，此時正逢桃花盛開，故漁民特稱為“桃花鯔”。
梭魚一般生長在淺海，每當春暖水溫上升后，大批親魚即游向近岸淺水區索餌育肥和尋找它的產卵場。浙江象山港是梭魚產卵的良好場所，該港水深，透明度較大（1一1.5m）；港內潮流平穩，港面風浪較小。梭魚在獅子口一帶海區產卵最為集中，此處有寬廣平坦的灘涂，中潮帶底質大部為泥底，底上覆有豐富的黃褐色“油泥”，并有淡水流入，水中帶有大量的有機物質和營養鹽類，形成了餌料豐富區，為仔、幼魚的索餌創造了良好的條件。
港內梭魚產卵喜在礁島附近水深6一8m，潮流較穩，而有談水沖入，鹽度較低（為20．7-23．3‰），避風向陽的內灣淺海灘處進行。產卵時表層水溫在13一18℃，pH為8．0一8．2。據河北省水產研究所在渤海灣海區產卵場的調查，指出梭魚產卵的重要環境條件是：水深1一10m，以6m左右為中心，底質為泥或軟泥，表層溫度18一22℃，鹽度為27．0－30．3‰。pH為8．04一8，30，透明度為0，27一1．0m，其中表層水溫與鹽度均比象山港為高。
潮汐是導致梭魚產卵的一個生態因素，梭魚首批產卵正是大潮（溯望潮）期間，此時產卵個體較為集中，因此呈現高峰，在海區不論白天黑夜均產卵，象山港梭魚產卵多在黎明前3一4時進行。產卵前常見成群的梭魚互相追逐，在一尾雌魚之后常緊跟有3一4尾雄魚（多至9尾）。產卵魚群有時將腹部靠在海底的泥灘上滑行（象山港漁民在繁殖季節則采用拉釣捕撈產卵親魚），有時跳上水面又潛入水中，此種異常激烈的動作乃是磨擦刺激腹部和生殖器官，促其性成熟和產卵。
（四）卵細胞的成熟、排卵、產卵與過熟、退化吸收
1．卵母細胞的成熟在魚類人工繁殖的術語中，“成熟”有兩個不同的概念：一般所謂的”魚已成熟”是指卵巢內的卵母細胞已經長足，卵黃充滿，達到了第Ⅳ期的中后期（核已極化偏向動物極），對外源激素的刺激能引起正常的成熟、排卵反應，故可稱為“生長成熟”；另一種所謂“卵子成熟”，是指第Ⅳ期的卵母細胞在外源激素作用下，進行第一次成熟（減數）分裂，放出第一極體，解脫了濾泡細胞的包圍，卵子在卵巢腔內成為游離狀態，在一定時限內可以與精子正常結合，故又稱為“發育成熟”或“生理成熟”。前一種成熟的生物學意義，在于達到催產水平，而后一種成熟的生物學意義，在于具備了受精的能力。
2．排卵與產卵卵母細胞在卵巢里結束第Ⅳ期的發育階段進入第V期時，第Ⅳ期末的卵母細胞突肢外圍的濾泡膜（這一方面由于卵子體積增大的物理作用，另一方面可能由于酶的化學作用，把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收），跌到卵巢腔中，而成為游離狀態，這個過程叫做排卵。在適合的環境條件下，當親魚進入發情高潮后，由于性活動的加強,以及卵巢中平滑肌的相應收縮作用，加上腹肌的收縮運動，使聚集在卵巢腔中已經完全成熟處于游離狀態的卵子經生殖孔產出體外，這個過程稱為產卵。在正常情況下，成熟、排卵和產卵是彼此協調的，若卵巢已趨向退化，或卵子尚不成熟，催產水溫過高或偏低，激素劑量過大等，都可導致成熟，徘卵和產卵步調的混亂，造成卵子吸水膨大，難產等現象的發生。鯔梭魚類屬卵子一次成熟排出的類型。
3．卵的過熟、退化及吸收
（1）過熟的概念：過熟包括卵的“生長過熟”（卵巢的發育過熟）和卵的“生理過熟”（卵的過熟）兩方面。卵巢的發育過熟：指當卵巢發育到第Ⅳ期末時，初級卵母細胞已生長成熟，擺脫休眠狀態后，即等待條件進行成熟分裂。在此等待的時間內進行催產，卵巢對催產劑的反應最敏感，催產最有效，為催產適期。如過了此適期，卵巢對催產劑的敏感程度即逐漸下降，卵細胞開始在卵巢內退化并轉入被吸收的階段，此時催產很少有良好的效果，若稍許過熟，產卵尚正常，但卵膜較軟，胚胎發育出現畸形。再過熟，也能產卵，但卵膜更軟，畸形更多，有時胚胎很快分解，只留下乳白色的卵膜，稱為“空心卵”。過熟嚴重時，卵就產不出來，這種過熟是指由于催產不及時性腺發育過期的現象，即所謂“卵巢發育過熟”或是“卵的生長過熟”。
卵的過熟，是指排出濾泡的卵，由于未及時產出體外，而失去受精能力。處于第二次成熟分裂中期的次級卵母細胞，能接受精子的時間可長達好幾個小時，但最適時間只不過2h左右，在此最適時間之外，雖能勉強受精，但胚胎發育多為畸形，甚至解體，如果距此時期更遠，即不能受精。
因此，在分裂中期后的2h內為卵的適當成熟時間，此時的卵才能稱為“成熟卵”，而未到此時期的稱為“不成熟卵”，超過此時間的則為“過熟卵”。
（2）過熟卵的退化和吸收：雌魚產卵后，卵巢遺留下來大量已破裂的濾泡、卵原細胞、初級卵母細胞以及一些未能產出的過熟的次級卵母細胞。所有這些，除卵原細胞外，都有發生退化而被吸收的現象。未排出的過熟卵的吸收過程，主要依靠濾泡上皮細胞的作用，年輕的卵母細胞的吸收，由于這些卵母細胞外圍的濾泡膜尚未最后形成，所以它們是在一些巨噬細胞的吞噬下被吸收，而排卵后的破裂濾泡，在卵巢內逐漸膨脹呈海綿狀，不久其成分即發生性變和分解，分解后的物質即被吸入血液。隨著退化卵的吸收，卵巢逐漸收縮，在吸收結束時，性腺即回到第Ⅱ期。
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